ARTROPODI - CROSTACEI - ALLERGIA AI CROSTACEI : GAMBERI, GAMBERETTI, ASTICI, ARAGOSTE E GRANCHI

ALLERGIA AI CROSTACEI

CROSTACEI - CRUSTACEA - CRUSTACÉS

GAMBERI, GAMBERETTI, ASTICI, ARAGOSTE E GRANCHI

DI VASCO BORDIGNON

GENERALITA'

I crostacei sono esseri acquatici invertebrati appartenenti al Phlylum Artropoda, Classe Crustacea.

Il corpo è diviso in capo e tronco; il tronco in genere è diviso a sua volta in torace e addome.

Il capo dei Crostacei è munito, negli individui adulti, di occhi composti peduncolati, situazione che non si riscontra in alcuna altra classe. Seguono due paia di antenne, le prime vengono dette antennule, le seconde antenne. Alle antenne seguono un paio di mandibole e due paia di mascelle. Dall'esoscheletro del capo dei crostacei si solleva, in molti casi, una vasta piega cuticolare semicilindrica o cilindrica, oppure ovoidale, che avvolge il torace o l'intero tronco dell'animale; viene chiamata carapace ed ha il compito di convogliare l'acqua che porta il cibo e l'ossigeno verso la bocca e verso le branchie.

Nei crostacei più evoluti il tronco è suddiviso in torace e addome, detti rispettivamente pereion e pleon. In questo caso si ha una differenziazione delle appendici in pereiopodi (nel pereion) e pleiopodi (nel pleon): i pereiopodi sono principalmente adibiti alla locomozione terrestre (i pereiopodi più anteriori possono svolgere la funzione di presa e triturazione del cibo ed in tal caso vengono detti massillipedi), mentre i pleiopodi svolgono altre funzioni (per esempio possono essere foggiati a paletta per il nuoto, possono recare branchie, servire a trattenere le uova).

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A volte i pleiopodi dell'ultimo paio sono appiattiti e si affiancano al telson (segmento post-anale privo di appendici), anch'esso appiattito, formando un ventaglio caudale (ad esempio nelle aragoste).

In alcuni Crostacei, i più noti, il torace e il capo sono fusi assieme a costituire un cefalotorace, ricoperto da un carapace reso più rigido dalla deposizione di carbonato di calcio.

Gli occhi possono trovarsi all'estremità di appendici modificate o essere peduncolati.

Un tipico esempio di avanzamento della differenziazione dei segmenti si ha nei granchi. In questi Crostacei evoluti, l'addome non presenta più appendici: è anzi ridotto e rivoltato sotto al cefalotorace.

L'ultimo segmento (telson) può portare un'appendice impari postanale.

I Crostacei sono gli unici artropodi che possiedono una larva pelagica. Questa larva, chiamata nauplio, è formata di soli 3 segmenti muniti di lunghe appendici che corrispondono ai primi tre segmenti del capo dell'adulto ; essa è fornita di un occhio mediano impari. Tra nauplio e stadio giovanile sono di solito intercalate altre fasi larvali.

La presenza di 10 zampe toraciche distingue un gruppo di crostacei (definito come DECADOPODI, entro il quale vengono classificate le specie più conosciute e commestibili) molti dei quali si caratterizzano per un paio di zampe anteriori trasformate in pinze, cioè le chele, mentre frontalmente si distinguono due paia di appendici: le antenne e le antennule.

Generalmente i crostacei vivono immersi nell'acqua, su vari fondali ed a varie batimetriche, anche se una parte di essi, i Brachiuri, possiedono la capacità di restare all'asciutto per un periodo limitato di tempo (caratteristica anfibia).

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 a sx Penaeus aztecus e a dx Penaeus monodon

EPIDEMIOLOGIA

Dati epidemiologici certi sulla prevalenza della allergia in generale ai prodotti alimentari del mare  e in particolare sui crostacei/molluschi sono molto limitati per la mancanza di studi effettuati su popolazioni con Test di Provocazione orale in doppio cieco contro placebo (DBPCFC acronimo di Double Blind Placebo Controlled Food Challenge).

Si considera in generale che i frutti di mare, il cui consumo mondiale è in costante aumento, rappresentino il 4° alimento che più comunemente è in causa in una severa anafilassi.

L’allergia ai frutti di mare (crostacei e molluschi)  è comune nei paesi occidentali (Europa, Stati Uniti ed Australia), ma sembra essere maggiormente prevalente nei paesi asiatici dove le reazioni allergiche a questi prodotti sono molto comuni nei bambini e negli adulti, anche perché questi prodotti fanno parte della alimentazione di base della popolazione (Lopata Al,et al. 2010)

Crespo JF, et al (1995)  su un gruppo selezionato di 355 bambini spagnoli con diagnosi di allergia alimentare IgE-mediata (storia clinica positiva per quell’alimento, prick-test  e IgE specifiche positive, test di provocazione in aperto positivo) i risultati  che ci riguardano sono stati i seguenti:  24 bambini sui 355 sono risultati allergici ai crostacei (6,8%); la prevalenza dei crostacei sulle 608 reazioni allergiche IgE-mediate è stata di 3,8% con 23 reazioni sul totale.

In questa indagine gli alimenti che hanno espresso maggior numero di pazienti allergici e anche il maggior numero di reazioni allergiche Ig-mediate sono stati l’uovo e i pesci (quali merluzzo, nasello, sogliola, tonno, sgombro, salmone, ecc.)

Nel lavoro di Novembre E, et al. (1998) su 95 episodi di anafilassi occorsi in 76  bambini  italiani (50 bambini e 26 bambine) di età compresa tra 1 mese e 16 anni, 54  (57%) episodi erano causati da alimenti. Di questi 16 casi (30%) erano causati da pesci: 4  da crostacei, 2 da molluschi e altri 10 da vari tipi di pesce. In questo interessante studio per quanto ci riguarda si sottolinea due dati: i più coinvolti sono i bambini di più giovane età e che gli alimenti più incriminati sono stati i prodotti del mare e il latte.

Nel 2004 Sicheret SH, et al. hanno condotto uno studio trasversale o di prevalenza riguardante l’allergia ai prodotti del mare (pesci, crostacei, molluschi) negli Stati Uniti. Per fare questo hanno utilizzato la metodologia del sondaggio telefonico casuale (random) con una serie di domande frutto di un questionario molto preciso a riguardo delle circostanze, della sintomatologia, degli accertamenti effettuati, del numero di episodi intercorsi nella vita, in relazione ad avvenimenti riconducibili ad ingestione di prodotti di mare e quali in particolare di questi. Il questionario era stato allestito da autorevoli specialisti.  I criteri per definire l’allergia ai prodotti del mare era stata stabilita in precedenza attraverso la raccolta di sintomatologia convincente e una valutazione medica. Su 14948 individui, in base ai criteri stabiliti, si riscontrò una prevalenza  nel corso della vita dell’allergia per qualsiasi tipo di pesce  nel 2,3 %, e per l’insieme dei frutti di mare (crostacei e molluschi) nel 2,0%.

I limiti della indagine telefonica risiede nel fatto che non sempre è in grado di discriminare tra una reazione non immunologica (es. tossica)  rispetto a quella immunologica (IgE-mediata).

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a sx Charybdis feriatus e a dx Procamburus clarkii


CLINICA

E’ importante prima di tutto sapere quali reazioni avverse, oltre a quella allergica, possono essere collegate alla ingestione di frutti di mare intesi come crostacei e molluschi, oppure alla sola ingestione di crostacei.

tabella

Le reazioni allergiche alla ingestione di crostacei sono simili a quelle che si hanno con altri alimenti :  sono  prevalentemente reazioni immediate entro 2 ore dopo l’ingestione (ci sono segnalazioni di reazioni ritardate dopo 8 ore)  con un frequente coinvolgimento  multi-organo.  Sono descritte anche frequenti gravi reazioni respiratorie come pure reazioni anafilattiche.

Con i crostacei viene spesso riferita anche una sindrome orale allergica: i sintomi compaiono rapidamente entro pochi minuti dopo l’ingestione con prurito e angioedema delle labbra,  della bocca e della faringe.

Si deve anche ricordare come i crostacei possono essere in causa anche nella anafilassi da sforzo cibo-indotta.

Un’altra possibile via di introduzione di allergeni è la via respiratoria.  Questa via è ritenuta presente negli addetti alla pesca e ai processi di lavorazione del pescato, che nei decenni è sempre via via aumentato. Da "Lo Stato mondiale della pesca e dell'acquacoltura" della FAO 2014  viene rilevato che “ La rinnovata attenzione al cosiddetto "mondo blu" deriva dal grande aumento della quota di risorse ittiche consumate dagli esseri umani, percentuale passata dal 70% del 1980 ad un livello record di oltre l'85% (136 milioni di tonnellate) nel 2012.  Allo stesso tempo, il consumo pro-capite di pesce è salito da 10 kg nel 1960 a più di 19 kg nel 2012”. Ed inoltre “Dal 1990 l'occupazione nel settore è cresciuta a un tasso più rapido della crescita della popolazione mondiale e nel 2012 ha fornito occupazione a circa 60 milioni di persone impegnate sia nel settore della pesca in mare aperto che in quello dell'acquacoltura. Di questi, l'84 % si trova in Asia, seguita dall'Africa con circa il 10%.”

Con il progressivo aumento di produzione e di trasformazione del pescato si è avuto anche un aumento di segnalazioni di problemi occupazioni di salute prevalentemente riniti, orticaria e asma oltre a dermatiti da contatto.

La prevalenza di asma occupazionale negli addetti alla lavorazione dei frutti di mare è stimata tra il 2 e il 36% e la dermatite da contatto occupazionale tra il 3 e l’11%.

Sono state documentate le stesse patologie anche tra addetti alla ristorazione di specialità sia di crostacei che di molluschi.

Il manifestarsi di questi sintomi è correlato alla durata e alla intensità della esposizione.

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a sx Homarus americanus e a dx Panulirus stimpsoni


ALLERGENI


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tabella riassuntiva degli allergeni dei crostacei, sicuramente in prossimo aumento


TROPOMIOSINA

E’ l’allergene maggiore dei crostacei ed è anche il principale allergene della cross-reattività molecolare e clinica  per ingestione tra crostacei e molluschi e per via inalatoria con altri invertebrati  come gli acari della polvere e gli insetti.

Le tropomiosine allergeniche sono termostabili e cross-reattive nelle diverse specie di crostacei e molluschi. E’ stato dimostrato che estratti di Penaeus indicus sottoposti a bollitura contengono Pen a 1 con allergenicità inalterata. Altri studi hanno evidenziato che

nell’acqua di bollitura dei gamberi sono identificabili13 allergeni specifici dei quali la tropomiosina viene riconosciuta dall’80% dei soggetti allergici ai crostacei.

ARGININA CHINASI

E’ l’ enzima chiave nel metabolismo energetico negli invertebrati. Le arginina chinasi sono allergeni come quelli identificati nei gamberi, che crociano con allergeni omologhi di altri crostacei. Queste proteine appartengono a una famiglia di ATP-guanido-fosfotransferasi, strutturalmente e funzionalmente correlate, in grado di catalizzare in modo reversibile il trasferimento di fosfati tra ATP e diversi fosfogeni. Nel lavoro di Yu C-J et al. (2003) di identificazione dell’argina chinasi nel Penaeus monodon (Pen m 2) questo allergene è stato riscontrato positivo in 5  (=27%)n dei 18 sieri testati.

MYOSIN LIGHT CHAIN (MLC)

Ayuso R, et al (2008) individuarono questo nuovo allergene dal Litopenaeus vannamei  e trovarono che diversi pazienti era esclusivamente allergici a questo MLC, dimostrando che anche MLC è un allergene maggiore.  E’ una proteina muscolare  di 20 kDa.

Le caratteristiche fisico-chimiche di questo allergene isolato dal muscolo di Procambarus clarkii sono quelle di una glicoproteina con 4,3% di carboidrati, altamente stabile al calore, agli acidi e agli alcali, alla digestione, e conserva un debole legame alle IgE quando la sua struttura secondaria veniva alterata (Zhang X-Y, et al. 2015)

SARCOPLASMIC CALCIUM-BINDING PROTEIN (SCP)

Questa proteina (Liv v 3) è stata trovata nel gambero Litopaeneus vannamei (Pacific white shrimp) (Ayuso R, et al, 2009). E’ pure essa una proteina muscolare. Ha un peso molecolare di 22 kDa. E’ molto simile alla MLC.  Nel gambero queste proteine sono dimeri con 2 catene polipeptidiche con 3 siti leganti il calcio in ogni catena. Mentre la sensibilizzazione alla tropomiosina è implicata nella cross-reazione tra crostacei e molluschi, e anche con altri artropodi, la sensibilizzazione alla SCP è implicata solo nella cross-reattività tra crostacei. E’ stata riscontrata come allergene maggiore nella popolazione giovanile.

Altre proteine che legano le IgE con peso molecolare tra 8 e 89 kDa in vari studi sono state evidenziate, ma non ancora sufficientemente caratterizzate dal punto immunochimico.

Quale prevalenza?

In riferimento alla frequenza degli allergeni  Asero R e al. (2012) ha voluto indagare  su un gruppo di 116 pazienti  adulti allergici ai gamberetti, selezionati in 14 centri allergologici italiani, mediante test di immunoblot , e di inibizione con estratti di acari della polvere di casa e misura della delle IgE specifiche per rPen 1 (tropomiosina).  Soltanto 41 % si sono dimostrati reattivi alla tropomiosina (30 kDa), mentre  in 52% dei casi si evidenziava una IgE reattività verso pesi molecolari superiori a 67kDa( da circa 67kDa a oltre 90 kDa) evidenziando così la presenza di diversi allergeni oltre quello della tropomiosina.

Un altro studio sulla tropomiosina in allergici ai gamberetti in Italia (Giuffrida MG et al. 2014) utilizzò 40 sieri dei 116 pazienti studiati da Asero per allargare la ricerca misurando le IgE specifiche per arginina chinasi (rPen m 2) e per sarcoplasmic calcium-binding protein (rPen m 4). Questi due allergeni si sono dimostrati allergeni minori sensibilizzando solo rispettivamente il 10%  e il 15%, anche se dal punto di vista clinica avevano dato reazioni gravi. Inoltre sia l’arginina chinasi che sarcoplasmic calcium-binding protein sono indipendenti nella sensibilizzazione verso l’allergene maggiore, la tropomiosina .


CROSS-REATTIVITA’ TRA FRUTTI DI MARE (crostacei e molluschi)

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da Bessot JC, et al. 2010, con la % di identità tra la propria tropomiosina e quella di riferimento, con modificazioni

Una cross-reattività avviene frequentemente tra i gruppi o famiglie di crostacei (granchi, aragoste, gamberi), suggerendo che la cross-reattività avviene frequentemente tra organismi filogeneticamente correlati. Lo studio di Motoyama K,et al. (2007) ha confermato la presenza della tropomiosina come allergene maggiore in sei specie di crostacei (Paeneus monodon, Paeneus japonicus, Pandalus jordani, Paralithodes californiensis, Chionoecetes opilio e Erimacrus isenbectii corrispondenti alle voci inglesi Black tiger prawn, Kuruma prawn, Pink shrimp, King crab, Snow crab e Horsehair crab).

Importante per cross-reazione non filogeneticamente correlata lo studio del 1987 di Leher SB e Mc Cants ML . Questi autori avevano riscontrato come alcuni pazienti sensibilizzati ai crostacei riferivano reazioni di tipo allergico anche alla ingestione di ostriche, quindi di molluschi, invertebrati filogeneticamente non correlati. Hanno investigato la IgE reattività verso le ostriche e verso i crostacei in sei sieri di pazienti sensibili alle ostriche, in sette sieri di pazienti sensibili sia alle ostriche che ai crostacei e in dodici sieri di pazienti sensibili ai crostacei. Innanzitutto gli autori hanno stigmatizzato che non è sufficiente avere prove cutanee e RAST positivi alle ostriche per affermare che vi sia una sensibilizzazione alle ostriche!  Comunque in questo lavoro si sono evidenziate prove cutanee e RAST positive per ostriche in soggetti allergici ai crostacei.  Inoltre gli studi effettuati, mediante RAST inibizione e immunodiffusione) hanno dimostrato una significativa correlazione tra la reattività IgE per ostriche con quella per gli allergeni dei crostacei. Infatti basandosi sul fatto che i crostacei inibiscono i RAST delle ostriche e che gli antisieri di coniglio verso i crostacei reagiscono pure con le ostriche, gli autori hanno concluso che gli allergeni delle ostriche e dei crostacei hanno comuni epitopi antigenici, nonostante la distanza filogenetica.

Altri lavori hanno dimostrato varie cross-reattività con altri molluschi.

Con la identificazione in Todarodes pacificus e in Loligo vulgaris, due specie di molluschi, della presenza della tropomiosina come allergene maggiore si è compreso  come fosse questa tropomiosina la causa della cross-reazione tra crostacei e molluschi.

Quindi soggetti allergici ai crostacei spesso reagiscono a specie appartenenti ai molluschi: calamari, ostriche, mitili, ecc.

Nello studio di Leung  PSC et al (1996) la IgE reattività di sieri di soggetti allergici ai gamberi è stata riscontrata positiva verso una proteina di 38 kDa di origine muscolare (=tropomiosina) sia in crostacei (gambero, aragosta, granchio) che in molluschi (polpo, mitili, capesante, ostriche, calamari, vongole, cozze).  

Lopata AL et al. (2010) giustamente sottolinea come queste cross-reattività siano basate su indagini molecolari e immunologiche e non necessariamente abbiano anche una evidenza clinica.

Anche se la IgE cross-reattività tra crostacei e molluschi è stata normalmente riportata, si aveva fino a poco tempo fa una limitata conoscenza delle caratteristiche molecolari di questi allergeni cross-reattivi. Le ricerche molecolari di questi allergeni suggeriscono che ad una elevata omologia nella sequenza aminoacidica primaria di un allergene ne conseguiva anche un’alta omologia della struttura tridimensionale e ciò potenzialmente condurrebbe alla cross-reattività.

La comparazione molecolare della tropomiosina delle diverse specie di crostacei evidenzia

una omologia molto alta, fino al 98%, mentre la identità della sequenza aminoacidica della tropomiosina del gambero  con quella di mitili e di orecchie di mare o abaloni  è più bassa, rispettivamente del 57% e del 61%.

Tuttavia la relazione tra cross-reattività molecolare e reattività clinica ad oggi non è stata ancora adeguatamente definita.

Inoltre la cross-reattività clinica non può essere confermata dalla positività dei test cutanei a causa della possibile co-sensibilizzazione negli individui altamente atopici.

Poiché il DBPCFC non è semplice da eseguire per confermare una allergia clinica  verso particolari specie di frutti di mare (crostacei e molluschi) ,  i  test di cross-inibizione potrebbero fornire un quadro più chiaro se la sensibilizzazione ad un solo componente del gruppo in questione ha anche una valenza clinica.

Nondimeno reazioni allergiche specie-specifiche verso particolari specie di crostacei sono state riportate e probabilmente sono di rilevanza clinica. Se queste reazioni specifiche si basino su differenti risposte IgE verso specifici epitopi o forse riflettano una prima esposizione ai frutti di mare  non è ancora conosciuto.


CROSS-REAZIONI TRA FRUTTI DI MARE E ALTRI INVERTEBRATI

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da Bessot JC et al, 2010, con la % di identità tra la propria tropomiosina e quella di riferimento, con modificazioni

Negli allergici ai frutti di mare sono state anche riportate reazioni allergiche agli acari della polvere di casa e a insetti.

Anche se la prevalenza della sensibilizzazione alla tropomiosina nei soggetti allergici agli acari è debole in Europa, variando dal 5,6 al 18%, da decenni ormai cross-reazioni clinicamente rilevanti tra crostacei e acari della polvere di casa sono state descritte e talora viene decritta sotto la voce ”sindrome acari-crostacei”.

Si ritiene che la sensibilizzazione primaria sia l’allergia respiratoria ai dermatofagoidi, la quale poi a volte, in alcuni individui, induca reazioni allergiche alimentari a crostacei o a molluschi.

Ulteriori possibili IgE reattività sorgenti allergeniche contenenti tropomiosina sono state documentate, come la cross-reattività verso il parassita dei pesci l’Anisakis.

La possibile cross-reattività clinica ha come base l’alta (74%) omologia di sequenza aminoacidica della tropomiosina dei crostacei e quella del Anisakis (Ani s 3).

Una cross-reattività tra gambero, acari e scarafaggi è stata studiata e trovata da Ayuso R et al. (2002) attraverso la cross-reattività di epitopi IgE reattivi della tropomiosina del gambero con epitopi omologhi di acari e di scarafaggi.

Questa cross-reattività, che si può trovare frequentemente, dovuta principalmente alla tropomiosina, può avere significative implicazioni cliniche.  Ciò è stato evidenziato soprattutto per gli allergeni dei frutti di mare e quelli da insetti e acari che fanno parte del phylum degli artropodi.

Uno studio di Fernandes J, et al.(2003) ha dimostrato una sensibilizzazione alla tropomiosina del gambero in ebrei ortodossi, ai quali  dalle loro regole alimentari è proibito di mangiare frutti di mare. Questa sensibilizzazione potrebbe suggerire una via respiratoria da non-crostacei, come da dermatofagoidi e scarafaggi.

La via inalatoria di sensibilizzazione, come già scritto, viene messa in causa nei lavoratori occupati nelle industrie di trasformazione industriale.

Una recente review di Jenkins JA et al (2007) ha evidenziato che quasi tutti gli allergeni di cibi animali hanno omologhi nel proteoma umano.  In generale le sequenze della tropomiosina dei vertebrati hanno una significativa somiglianza con oltre il 90% di omologia  e nessuna di queste è stata evidenziata come un allergene. Al contrario, tropomiosine allergiche si sono sempre trovate all’interno degli invertebrati cioè crostacei, molluschi, insetti e alcuni nematodi (Anisakis)  evidenziando anche una più bassa omologia di identità (= del 54%)  per la tropomiosina umana.

Inoltre, tropomiosine derivanti da artropodi per via inalatoria mostrano un’alta sequenza di identità per le tropomiosine dei frutti di mare,  fino all’84%.

Queste proteine allergeniche sono state trovate anche in due scarafaggi (Per a 7 nella Periplaneta americana e Bla g 7 nella Blattella germanica) come pure nei dermatofagoidi (Der p 10 e Der f 10).

Le implicazioni cliniche di queste cross-reazioni sono state già trattate nei rispetti files.


DIAGNOSTICA

Può essere semplice o complessa.

E’ semplice quando la clinica è chiaramente a favore di un solo agente sensibilizzante: es. crisi asmatiche ripetute solo ed esclusivamente dopo assunzione di gamberi o di altri tipi di crostacei. In tale situazione la diagnosi può essere limitata alle prove cutanee con estratto naturale dell’agente scatenante, ed eventuale ricerca delle rispettive IgE specifiche.
La diagnosi diviene complessa quando la sintomatologia non è esclusiva, ma conseguente a stimoli tra loro diversi: es. gli acari della polvere di casa, presenza di scarafaggi, presenza di una infestazione di parassiti intestinali, ecc. In questa situazione il percorso da effettuare è quello di ricercare eventuali allergeni specie-specifici o di eventuali pan-allergeni. L’esecuzione di test cutanei, la determinazione delle IgE specifiche per singoli allergeni inalanti o alimentari deve accompagnarsi anche alla ricerca di singole molecole allergeniche. In questo modo è possibile discriminare se la risposta allergica è diretta verso le molecole allergeniche proprie, specie-specifiche indicando una sensibilizzazione primaria, o verso molecole pan-allergeniche, come la tropomiosina, responsabili di cross-reattività.

Si deve però ricordare che le tropomiosine sono molecole allergeniche primarie per i crostacei e i molluschi, mentre sono considerati allergeni minori per i dermatofagoidi, per gli acari minori, per gli scarafaggi e per l’Anisakis.  Tuttavia anche se la tropomiosina è un allergene maggiore nei crostacei o nei molluschi, una eventuale sua negatività non ci permette di escludere una allergia, in quanto una percentuale più o meno ampia di allergia ai crostacei o ai molluschi in varie statistiche non è dovuta alla tropomiosina.

Rimane sempre valida in casi di difficile soluzione l’effettuazione di DBPCFC in ambiente protetto.


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